认识生态:第6版

  • 作者 [美] 小曼努埃尔· C. 莫里斯(Manuel C. Molles Jr.)
  • 译者 孙振鈞
  • 出版社 后浪丨科学技术文献出版社
  • 出版时间 2019-7
  • 定价 268元
  • 装帧 精装
  • 开本 1/16
  • 页数 596
  • ISBN 9787518955435

认识生态:第6版

Ecology Concepts and Applications, Sixth Edition

后浪出版公司

聚焦各种生态问题,直面严峻生存环境

与人类息息相关的自然规律,不可不知的生态常识

解决实际生态问题的实用指南

凝聚二十多年研究成果、再版5次的生态学权威著作

富布赖特奖学金、波特主席奖、尤金奥德姆奖得主的经典之作

 

编辑推荐

1.       揭示与人类息息相关的自然规律,掌握不可不知的生态常识。以深入浅出、循序渐进的科学论述风格总结每个自然事件背后隐藏的自然规律,有助于增进读者对生态、自然的理解,掌握在实际生态建设、环境治理及环境保护中应该遵的法则

2.   再现经典研究案例,追踪学科前沿进展与热点探讨。通过引入大量具体案例,如怎样恢复河流的勃勃生机、细菌怎样解决环境问题、城市化对物种多样性有何影响,紧扣时下人们关注的热门生态问题和生态学科前沿发展,让读者切实掌握解决环境问题的方法和理论,并学会以辩证思维思考现实问题。

3.       生态学的经典标杆之作。本书凝聚了作者20多年的教学经验和研究成果,引用了海量数据和文献,将生态学的各个分支整合在一起,全面涵盖了当代生态学的内容,形成系统的综合体系。

 

名人推荐

我从学生那里得到了关于这本教材很好的反馈。在我授课过程中或当学生学完本课程后,一些主修其他学科的学生受到激发,对生态学产生兴趣,把生态学变为了主修科目。我相信他们是因这本书产生兴趣的。

——卡罗琳·迈耶教授(Carolyn Meyer

怀俄明大学(University of Wyoming

 

著者简介

小曼努埃尔·C. 莫里斯(Manuel C. Molles Jr.)是美国新墨西哥大学的生物学名誉教授。自1975年以来,他在美国新墨西哥大学教书并担任西南生物博物馆的馆长,一直从事有关生态学的写作与研究。他在洪堡州立大学获得科学学士学位,并于亚利桑那大学生态与演化生物学系获得博士学位。为了扩大地理视角,他曾在拉丁美洲、欧洲和加勒比海地区教学,进行生态研究,并持富布赖特研究奖学金赴葡萄牙进行河流生态研究。他还曾在葡萄牙科英布拉大学动物学系、西班牙马德里理工大学水文实验室和蒙大拿大学弗拉特黑德湖生物实验站担任客座教授。1995—1996年,小曼努埃尔·C. 莫里斯博士荣获新墨西哥大学“优秀教师”称号;2000年,获得植物生态学的波特主席奖;2014年,获得美国生态学会授予的尤金·奥德姆奖。

 

译者简介

孙振钧,现任中国农业大学资源环境学院生态系教授、博士生导师;美国俄亥俄州州立大学高级研究员、客座教授;美国生态学会会员;国际生态工程学会会员;欧洲环境毒理与化学学会会员;美国《应用土壤生态学》编委。

 

内容简介

生态学是研究生物与环境之间关系的科学,涉及面非常宽广。本书共23章,分为六篇,从生物个体、种群、群落、生态系统到生物圈,逐层介绍各个生态学分支。

第一篇介绍了陆域和水域的生物群系以及群体遗传学和自然选择,是全书的基础;第二篇介绍生物通过各种方式适应环境,包括如何调节体温、如何获得水和节水、如何摄取能量和养分以及生物之间的社会关系;第三篇通过探讨种群的分布、多度、动态、增长及生活史,介绍种群生态学的相关概念;第四篇总结了生物间的交互作用,包括竞争、相互利用、互利共生;第五篇提升到群落和生态系统层面,介绍了环境和干扰对物种多度和多样性的影响、陆域和水域的初级生产模式和能量流动、生物圈的三大养分循环和养分固持,最后介绍群落的演替和演替机制;第六篇则介绍了大尺度生态学,包括景观生态学、地理生态学、全球生态学,帮助读者从大尺度视角了解生态。

本书从概念出发,辅以大量经典研究和数据论述,使各个生态学概念变得更加清晰,增进了读者的理解。每章的“调查论证”专栏,为读者系统介绍了生态学研究中用到的方法和工具;应用案例则向读者介绍了如何应用生态学概念来解决实际的生态问题,这两部分内容的实用性非常强。

 

目  录

第一篇 自然史与演化

第2章 陆域生命 13

第3章 水域生命 47

第4章 群体遗传学和自然选择 79

第二篇 环境适应

第5章 生物与温度的关系 103

第6章 生物与水的关系 131

第7章 能量与养分 155

第8章 社会关系 181

第三篇 种群生态学

第9章 种群的分布与多度 209

第10章 种群动态 231

第11章 种群增长 257

第12章 生活史 275

第四篇 交互作用

第13章 竞 争 301

第14章 生物间的相互利用:捕食、植食、寄生与疾病 325

第15章 互利共生 351

第五篇 群落与生态系统

第16章 物种多度与多样性 373

第17章 种间交互作用与群落结构 395

第18章 初级生产量与能量流动 417

第19章 养分循环与固持 439

第20章 演替与稳定性 461

第六篇 大尺度生态学

第21章 景观生态学 485

第22章 地理生态学 509

第23章 全球生态学 533

附 录 统计表 554

参考文献 558

图片版权 569

出版后记 570

 

前  言

新发现的不断出现加速了生态学前进的步伐,使教授生态学这样一门不断变化的学科很具挑战性。对生态学老师和学生而言,更大的挑战是,环境问题威胁着各个层次的生态系统,为相关生态学研究带来压力。我们试图教授学生理解和解决各个方面与生态相关的问题。因此,一本理想的介绍生态学的书应该包括生态学所有主要分支学科的基本知识,然而涵盖如此广泛的内容且描述要达到一定深度,并不是件简单的事情。但是,经过细心的组织,从概念着手,这个任务会变得容易些。

致读者

本书为选修第一门生态学课程的本科生所写。我希望选修这门课程的学生具备化学和数学的基础知识,并了解包括生理学入门、生物多样性和演化在内的普通生物学知识。

我从学生那里得到了关于这本教材很好的反馈。在我授课过程中或当学生学完本课程后,一些主修其他学科的学生受到激发,对生态学产生兴趣,把生态学变为了主修科目。我相信他们是因这本书产生兴趣的。

——卡罗琳·迈耶教授(Carolyn Meyer

怀俄明大学(University of Wyoming

聚焦概念

1991年,在美国得克萨斯州圣安东尼奥(San Antonio)举办的美国生态学年会上,著名的生态学家保罗·里哲(Paul Risser)提醒教师们要关注生态学领域的主要概念。如果将一个庞大和动态的学科(如生态学)过于细分,我们无法在一两个学期教完。里哲建议教师集中在主要概念上,让学生获得坚固的生态学架构,从而为他们今后的学习打下基础。

本书特意针对雷哲的挑战而写。本书每章均围绕25个主要概念,为学生提供易懂易记的纵览说明。我发现,刚开始学习生态学的学生通常吸收不了几个核心概念,容易在各种细节中迷失方向,所以每个概念均通过几个讨论来论证,它们也是对该概念的证明。本书还介绍生态学研究领域使用的各种研究方法,尽量把原创研究及进行该项研究的科学家也列入书中。让这些创建生态学的科学家现身,带领学生走进概念,有利于学生记住这些信息。

激发我采用《认识生态》的初始原因是:作者在每章均强调数个生态学概念,然后利用相关的研究论证科学家如何“发现”这些概念。我发现这种强调概念以及介绍概念背后的科学的方法,跳开了传统教科书以枯燥事实呈现生态学的方式,不愧为一个崭新的改变。我体会到,学生读后不但能更了解生态学,也了解开展科学研究的方法。

——蒂姆·马雷教授(Tim Maret

宾州西盆斯贝格大学(Shippensburg University

新版特点

概述中介绍了两个生态学前沿,它们的特征在后面几章的内容中陆续有具体介绍。其中的一个前沿是城市生态学。它之所以受到重点关注,是因为现在大多数人居住在城市中。截至21世纪中期,全球80%人口将居住在城市。在这个全球城市化加快的时期,我们有必要了解城市生态学。第二个前沿是大气生态学。随着生态学家探索大气圈的新工具出现,该前沿也逐渐显现。空气层是大气圈最接近地球表面、比较薄的一层气体,富含生命。这个前沿是对生态学一直以来只重视岩石圈和水圈的补充。

各种概念的基础更清晰,并得到加强。现在每章的提纲都体现了本章的核心概念,目的是引起读者的注意。前面章节提到的概念会应用到后续章节中,这增强了主题概念。

第6版中引入了一个新的内容:生态化学计量学。生态化学计量学在第7章中引入,并与“能量与养分”有所联系,在第19章有关生态系统养分循环的内容中又有进一步论述。生态化学计量学的引入表明生态学领域充满活力,且逐渐引起人们的重视。

目前的版本要求学生开发学习成果。教育工作者逐渐被要求在课程教学过程中开发学生的学习成果,第6版的在线材料包括全部章节的学生学习成果。我们在本书中建议学生成果包括下列内容:(1)定义重要术语;(2)解释主要概念;(3)评价支撑主要概念的研究,包括评判研究设计;(4)解释概念的统计证据,以图表和数字形式表示;(5)应用主要概念,且在新条件下讨论。

新的补充材料放在了网上。建议的阅读材料、概念讨论和实证评论的问题的答案都放在网上。正如上面提到的,网上的补充材料包括了学生各章节的学习成果。另外,第5版和第4版中删去的实例现在也放到了网上。

每一章的开始新加了图片和图片说明。这些新图片以及附带的图片说明恰如其分地与每章的核心内容紧相关,希望这些图片和说明能给读者提供一个链接正文内容的窗口。

关键概念的组织

演化是全书的基础,也有助于理解主要概念。本书的第1章简要介绍生态学的历史及特征,接着第一篇包括3章,前两章分别介绍了陆域生命和水域生命,第4章介绍了群体遗传学和自然选择。第二篇至第六则通过传统的生态学分支学科构建生态学的层次:第二篇侧重于环境适应;第三篇呈现的是种群生态学;第四篇介绍交互作用生态学;第五篇总结了群落与生态系统生态学;第六篇讨论了大尺度生态学,包括景观生态学、地理生态学和全球生态学。这些主题在第一篇的自然史中都有介绍。总之,本书从地球的自然史开始,在中间各章加入思考,然后以全球的视角结束。

第6版的显著变化

第1章:为强化本章的重要概念,后面各章的教学方法也加入到本章中。增加的内容包括:章节概念、概念讨论、各章小结及复习思考题。本章对城市生态学和大气生态学这两个生态前沿也做了介绍。

第3章:有关河流生态系统合成模型的讨论拓宽了河流生态学的讨论范围。另外,在修订河流续动概念时,增加了艺术性的描绘。

第4章:增加了两个描述稳定选择和分裂选择的实例研究,弥补原来只有一个定向选择实例的不足,另外遗传信息也整合到演化实例研究中。

第5章:本版增加了有关大气生态学的新照片。另外,能量分配原则作为一个新概念分离出来,与生物的体温和行为相关联。应用案例部分与城市生态学更紧密结合。

第7章:有关生态化学计量学的研究引入到“能量与养分”的内容中,这部分的讨论又与后面第19章的生态化学计量学相关。

第8章:通过结合文中的概念讨论,本章完善和拓展了核心概念。以目前有关真社会性膜翅目昆虫交配的信息和其他非单倍二倍性真社会物种的发现为依据,修正了单倍二倍性与真社会性的关系。

第10章:通过方程和介绍,加强和区分出生、迁入、死亡和迁出在种群动态中的作用。本章还展示物种的经纬度分布变化与气候变暖的关联,增加了一张图片展示蝴蝶集合种群。

第11章:通过限制它在逻辑斯蒂增长模型中的应用,弄清并修正了内禀增长率rmax,而指数增长模型则采用简单的瞬时增长率。有关迁入和迁出对人口影响的讨论与第10章的“种群动态”相关;人口统计数据更新到2011年。

第12章:以恰尔诺夫的关于鸟类、哺乳类和蜥蜴类的新生活史分类平面替代了以前的生活史立方体。

第14章:在有关蝙蝠采食的内容中,有两处继续提到了大气生态学,并增加了几张新图片。第一处是限制鸟类与蝙蝠采食热带洼地森林叶片上的节肢动物,并对比结果;第二处是新应用案例,该处集中介绍蝙蝠控制害虫的经济价值。

第16章:新应用案例研究城市多样性,而城市多样性是城市生态学的内容之一。

第19章:增加了一个有关水域脊椎动物化学计量学的新讨论,深化了植物在养分动态中的作用,修改了哈柏溪实验。哈柏溪实验与黄石公园的研究非常相似,后者研究黄石公园发生火灾后植被在减少养分流失方面的重要作用。在新应用案例部分,通过城市对养分流动的影响继续研究城市生态学。

第20章:增加了两张新照片,说明冰川在长期历史中的消退,深化了有关阿拉斯加冰川湾演替的讨论。

第23章:有关北极臭氧空洞的数据更新到2010年,其中包括了美国航空航天局的32年数据。这些数据给出了很有意义的曲线,说明臭氧层正处于恢复阶段。

以学生为本的特色设计

本书的特色是独一无二的,内容的设计有利于加深学生对生态学的全面了解。所有章节按照特色学习系统展开,包括以下组成。

前言:每章的前言包括学生喜欢的主题及重要背景信息,有些章节的前言包括了与该章主题有关的历史事件,有些则介绍了关于某些生态过程的实例。引入这些内容的目的不外乎是引导学生进入后面的讨论。

概念:本书的目标是围绕重要概念建立生态学知识的基础。这些重要概念列在每章的前言之后,不仅可以提醒学生关注后述主题,也便于学生寻找每章的重点。在每节中,已发表的研究实例论证和加强了概念。这种引用实例的方法用证据支持所介绍的概念,引导学生了解创建生态学学科的方法和科学家,每小节后的概念讨论帮助学生检验学过的知识。

图表:作者为本书的图表(包括照片和线性图)付出了很大心血,其目的是通过专业化的设计和色彩应用,创造更有效的教学工具,为图表重新配置传统的信息说明。许多注解穿插在图表中,在最需要的地方为学生提供重要信息。

我喜欢本书的图例说明,这些说明有助于学生的阅读和理解。我认为这种图表方式的作用最显著。

——塔蒂亚娜·罗西教授(Tatiana Roth

寇平州立学院(Coppin State College

 

应用案例:许多大学生想知道如何把抽象的概念和广义的生态关系应用到当前我们所有人面临的生态问题中。他们关注生态学的应用,想知道更多有关科学工具的信息。本书每章的应用案例就是为了激发学生学习更多生态学原理而设置的。另外,环境问题层出不穷,迫在眉睫,过去界限分明的普通生态学与应用生态学现在已难以分清了。

应用案例中的每种想法太绝了。

—弗兰克·吉列姆教授(Frank S.Gilliam

马歇尔大学(Marshall University

“调查求证”栏:这些强调统计学和研究设计的重要阅读材料是介绍科学方法的微课程。该部分旨在呈现科学研究的过程,同时对每一步进行了具体解释。这一系列内容开始于第1章的科学方法概述,接下来的21章提供了更多的专业材料来说明,最后一篇阅读材料则是关于电子文献的讨论。每个“调查求证”栏的最后都提出了一个或几个问题,名为“实证评论”,这样的设计就是为了激励学生用批判思维思考专栏中的内容。

我真正喜欢的是分散于各章中的“调查求证”栏,这绝对是一个聪明的办法,可以鼓励定量化,特别是当课程没有实验时。

——彼得·布什教授(Peter E. Busher

波士顿大学(Boston University

每章的结束材料

·本章小结:每章的小结回顾了本章的主要内容。每章的主要概念用黑体标出并在小结中再定义,目的是再次强调本章的重点。

·重要术语

·复习思考题:设计的复习思考题是为了帮助学生以不同的思维去更深入思考每一个问题,同时提供了填补信息的平台,使学生获得超越每章主要内容的知识。

注:已更新的阅读材料全放在了本书的网站www.mhhe.com/molles6e上。

书末材料

·参考文献:参考文献是任何一本科学出版物的重要组成部分,但很多学生被书中大量的参考文献搞得心烦意乱。普通生态学课程的一个目标是:无须购买,学生就能了解这些基本文献。这些引用材料的数量已降到最低,即所有的这些材料都是支持本书研究的必需文献。

这本教科书整合得特别好,强调科学方法和过程如何进行,每个实例研究采用的方法都取得很好的效果。

——托马斯·普列斯克教授(Thomas Pliske

佛罗里达国际大学(Florida International Univeristy

致谢

我不可能在这里全部罗列对本书有帮助的人,但是在第6版的编写过程中,几位同事无私地分享了他们的想法和专业意见。他们复审了新章节,对我给予了鼓励,认为这样的书应该持续前行。他们分别是阿特·本克(Art Benke)、埃里克·恰尔诺夫(Eric Charnov)、斯科特·科林斯(Scott Collins)、克里夫·达姆(CliffDahm)、托马斯·孔兹(Thomas Kunz)、提姆·洛厄里(Tim Lowery)、威尔·博曼(Will Pockman)、乔恩·赖卡德(Jon Reichard)、吉姆·索普(Jim Thorpe)、埃里克·图尔森(Eric Toolson)、劳伦斯·沃克(LawrenceWalker)和克里斯蒂安娜·威特(Chris Witt)。我还要特别感谢邬建国教授,他花了许多时间,耐心地帮助我改进“景观生态学”那章的历史和概念框架。另外,我也很感激许多阅读过之前版本的学生,他们给我发来的问题和建议改进了这个版本。

我还要感谢在出版过程中麦格劳希尔的许多教授给予的专业指导。他们分别是:贝姬·奥尔森(Becky Olson)、洛丽·布拉德肖(Lori Bradshaw)、乔尔·韦伯(Joan Weber)、丹·华莱士(Dan Wallace)、塔拉·麦克德莫特(Tara McDermott)、凯利·海因里希斯(Kelly Heinrichs)、朱迪·戴维(Judi David)、卡丽·伯格(Carrie Burger)和劳拉·富勒(Laura Fuller)。

最后,我要感谢在编写此书过程中我的家庭给予我的支持,尤其是玛丽·安·埃斯帕扎(Mary AnnEsparza)、丹·埃斯帕扎(Dan Esparza)、阿尼·莫里斯(Hani Molles)、安德斯·莫里斯(Anders Molles)、玛丽·安·纳尔逊(Mary Ann Nelson)和米沙(Misha)。

我还要感谢在最后几次修订过程中,许多审稿人利用他们的时间和专业知识使这本教材发展到现在的第6版。作为研究者和老师,他们渊博的知识和丰富的经验令人折服。从他们身上,我学到了许多,如果没有他们,我无法继续修订本书。

小曼努埃尔·C. 莫里斯

 

出版后记

近年来,水污染、雾霾、土地荒漠化、动物濒危、生物多样性减少等各种生态问题频频出现,人类和其他生物的生存环境日益恶化。因此,环境保护逐渐成为人们关注的焦点,如何解决生态环境破坏问题及污染难题,促进经济、社会与自然协调发展,是我们当前面临的重要且艰巨的挑战。人们已经意识到保护生态环境的紧迫性和重要性,然而,只有尊重自然,顺应自然,了解自然,才能驾驭自然。在这种大环境下,了解生态,研究生态,认识生态尤其重要。

生态学是研究生物与其生存环境之间相互关系的科学,是一门应用型学科。本书把生态学的各个分支整合在一起,以科学、循序渐进的风格从生物个体、种群群落生态系统等结构层次介绍生态学的相关概念。第一篇自然史与演化是全书的基础,介绍了陆域生命和水域生命的自然史,以及生命演化的基础;第二篇从温度、水、能量、养分及社会关系方面介绍生物如何适应环境,这是生物个体的范畴;第三篇到达种群层面,介绍了种群的分布、多度、增长以及生活史;第四篇则介绍生物间的交互作用,包括竞争、捕食、植食、寄生、互利共生等;第五篇提升到群落和生态系统层面,阐述了物种多度和多样性的影响因子、陆域和水域的初级生产模式和能量流动、生物圈的三大养分循环和养分固持,以及群落的演替模式和演替机制;最后一篇从景观结构、景观变化、岛屿生物地理模型、全球气候系统、人类的干扰等方面介绍大尺度生态学。

本书的作者小曼努埃尔·C. 莫里斯是美国新墨西哥大学的名誉教授,他曾获得借富布赖特研究奖学金、波特主席奖和美国生态学会授予的尤金·奥德姆奖。本书凝聚了作者二十多年的教学经验、研究成果,架构清晰,每章的每一小节都提出了一个主题概念,并引用大量经典的研究、实验和数据辅以论述验证。这样的设置有助于增进读者对生态知识的理解。另外,每一章都设置了两个微专栏,一个专栏系统地介绍生态研究中用到的各种统计学参数和方法,另一个专栏则介绍生态概念应用,每个应用案例都会利用文中提到的生态概念,切实地解决我们面临的实际生态问题,紧跟现代社会关注的时事热点。总而言之,本书既是一本难得的经典教材,也是一本面向大众、开阔读者眼界和思维方式的绝佳科普书。

自然总是被无形的生态法则驱动,即使是一个小自然事件,其背后也隐藏着大法则。例如,蚂蚁与相思树的互利共生揭秘了大自然的合作共赢;鱼类抢夺珊瑚礁上的生存空间展示了竞争的残酷。本书作者总结的每一个生态概念,都是操控自然的无形生态法则。它们不是理论的、无用的,而是我们在生态建设与环境保护中应该遵的生态法则。我们人类作为生态系统中不可或缺的一部分,是生态问题的制造者、受害者,也是生态系统的拯救者。但不论是植树造林、荒漠化防治,还是治理污染、修复河道、水资源利用、害虫防治,都不应该违反生态常识。城市化对环境有何影响?冻原是人类最后的庇护所?细菌可以解决废矿污染问题?未来亚马孙雨林可能会消失?让各地“水深火热”的厄尔尼诺现象为何频发?这些与我们日常生活息息相关的问题的答案都可以在本书中找到。本书是解决实际生态问题的实用指南。

《联合国环境方案》曾告诫世人:“我们不是继承了父辈的地球,而是借用了儿孙的地球。”所以我们现在如何对待生态环境,决定了我们的后代未来面临怎样的生存环境。本书便提供了较好的解决方法:研究生态,追溯生物的自然演进历史,纵览万物与环境之间的互动,洞悉大自然平衡运转的规律,寻求与自然永续共存之路。

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20197

 

正文赏读

第一章

谓生态学?生态学(ecology)可以定义为研究生物与环境的相互关系的科学。自人类作为一个物种存在以来,就开始学习生态学了。人类之所以能够幸存下来,是因为善于观察环境的变化以及预测生物对环境变化的响应。最早的猎人与采集者必须熟知兽类的习性,也必须清楚食物的分布地点及植物可采收的时期;后来的农民与牧民必须知道气候与土壤的变化,以及这两者如何影响农作物与家畜。

时至今日,地球上的人类大部分居住于城市中,很少直接接触自然。然而,与过去相比,人类这个物种的未来主要取决于我们能否更好地理解生物与环境之间的各种关系。我们必须学习这些关系,因为人类正在快速地改变地球的环境,却不完全知道这些改变会造成何种后果。例如,人类活动已经增加了生物圈内的氮循环量,改变了全球的土地覆盖,并增加了大气二氧化碳(CO2)的浓度。这类改变已经威胁地球的生物多样性,也将人类的生命维持系统置于危脸之中。由于21世纪初环境变化的步伐在加快,我们必须继续积极学习生态学。

在简单的定义背后,生态学实际是一个涉及面很宽的科学领域。生态学家研究生物个体、森林或湖泊,甚至整个地球。他们测量的项目包括生物个体的数量、繁殖率,或光合作用与分解作用等生态过程的速率。生态学家研究环境的非生物部分(温度和土壤化学)的时间与研究生物的时间一样长。同时,在某些生态研究中,生物的“环境”可能是指另一种物种。你可能认为生态学家都在野外做研究,然而实际上许多重要生态学概念的发展都来自生态学家建立的理论模型或实验室的研究。很明显,生态学的简单定义并不能涵盖该科学领域的范围或各种各样的专业研究者。为了对生态学有更好的了解,让我们先简要地回顾生态学的范畴。

1.1 生态学概览

生态学家研究环境中的各种关系,从个体之间的关系到影响整个生物圈过程的因素。在如此广泛的内涵下,本书将生态组织的层次分成各个不同的等级,图1.1就显示了生态学组织的不同等级。

历史上,个体生态学位于图1.1的最底层,是生理生态学和行为生态学的主要研究范畴。生理生态学总是强调解决生物因环境的物理变化和化学变化引起的生理与结构的演化evolution,种群随时间变化的过程),而行为生态学则着重于动物应对环境变化的生存行为和繁殖行为的演化。生理生态学与行为生态学这两个领域都以演化理论为指导。

个体生态学与种群生态学密切相关,在演化过程中更是如此。种群生态学的研究重点是影响种群结构与生态过程的各种因素,种群是某物种栖息于特定区域内的全部个体的集合。种群生态学研究的生态过程包括物种的适应、灭绝、分布与多度、增长与调节,以及物种繁殖生态的各种变化。种群生态学家尤其感兴趣生态过程如何受环境中的非生物组成与生物组成影响。

谈到环境的生物组成时,我们看图1.1中的第三个组织层次,即捕食、寄生与竞争等交互作用生态学。研究物种间交互作用的生态学家往往强调交互作用对物种的演化影响,以及交互作用对种群结构或生态群落特征的影响。

生态群落(ecological community)是指交互作用的物种的集合,这些物种将群落生态学与交互作用生态学联系在一起。群落生态学与生态系统生态学之间的相同之处甚多,均涉及控制多物种系统的因素,但两者的研究目的略有差别,群落生态学的研究焦点为栖息于某区域的生物,而生态系统生态学不但研究影响群落的所有物理因素和化学因素,还侧重研究能量流动和分解等生态过程。

为了研究便利,生态学长久以来均尝试确定和研究独立的群落与生态系统,然而地球上

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图1.1 生态组织的不同层次及生态学家对各层次提出的问题举例,这些生态层次将会在本书后面的章节中详述

所有的群落与生态系统均是开放式的系统,每个群落与生态系统内的物质、能量及生物均会与其他群落和生态系统发生交换。这类(尤其是生态系统之间)交换是景观生态学的研究范围,但所有的景观并非独立的系统,而是构成地理区域(geographical region)的一部分,进行着大规模、长期的区域性生态过程。区域性过程(regional process)是地理生态学(geographic ecology)的课题,而地理生态学引导我们了解空间尺度最大、层次最高的生态组织—生物圈(biosphere)。生物圈是地球的一部分,孕育着地球生命,包括陆域、水域和大气层的生命。

上述这些有关生态学的描述是对本书内容的简要说明,是本书的粗略框架和高度总结。要超越图1.1的摘要,我们要将它们与创建生态学的科学家的工作联系起来。为此,我们先简要地回顾一下生态学家的研究,他们在研究内涵广泛的生态学各层次的工作中,强调历史基础和某些发展前沿之间的联系(图1.2)。

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图1.2 生态学中两个快速发展的前沿

a大气生态学aeroecology):研究地球-大气生态学的交叉学科。新的研究工具促进了这个生态学前沿的出现。例如,靛蓝梅林热成像摄像机可拍摄飞行中的巴西犬吻蝠(Tadarida brasiliensis)的热红外图像,描绘蝙蝠的体表温度变化。热红外技术不仅能够检测和记录到自由觅食的夜行生物的存在,也可以无创的方式观测生物的生理学和生态学特征(第5章)。

b城市生态学urban ecology):把城市作为复杂的、变化的生态学系统进行研究。城市受到紧密相关的生物、物理和社会组成的影响。随着生态学家研究大部分人类居住的环境(如巴尔的摩市),他们获得了有关城市生态学的意外发现(第19章,457页)。

 

概念讨论1.1

1. 生态学组织的层次划分和生态学家的研究如何影响生态学家提出的问题

2. 当生态学家研究图1.1的某一生态学组织层次时其他生态学层次是否与之有关系例如当生态学家研究限制斑马种群数量的因素时是否要思考斑马种群与其他物种的交互作用的影响或食物对个体生存的影响

 

1.2 生态学研究实例

生态学家根据他们研究的问题、时空尺度和可用的研究工具设计研究。由于生态学学科非常宽广,生态学研究与所有的物理科学和生物科学相关。下面,我们介绍一个关于生态学问题和研究方法的简单例子。

 

森林鸟类生态学:老法与新法

罗伯特·麦克阿瑟(Robert MacArthur)凝视着他的双筒望远镜,他正在观察一种名叫林莺的小鸟,它们正在云杉顶部寻找昆虫。在一般赏鸟者的眼中,麦克阿瑟似乎只是一个周末赏鸟人。当然,他确实在集中精神观察那群鸟,只不过他感兴趣的是验证生态学理论罢了。

1955年,麦克阿瑟研究共栖在北美洲北部云杉林中的5种林莺—栗颊林莺(Dendroica tigrina)、黄腰白喉林莺(D. coronata)、黑喉绿林莺(D. virens)、橙胸林莺(D. fusca)及栗胸林莺(D. castanea)。它们是体形大小与外形长相都非常相近且皆以昆虫为食的鸟类。理论上,凡是生态需求相同的物种必会相互竞争,以至于它们最终不能生活在同一环境中。因此,麦克阿瑟想要知道这些生态需求相近的林莺如何共存于同一座森林中。

这些林莺主要觅食树皮与树叶上的昆虫。麦克阿瑟推测,如果每种林莺觅食树林内不同区域的昆虫,就不会发生竞争,便可在同一座森林共存。为了绘制各林莺群的觅食范围,他将树林划分成不同的垂直区域与水平区域,然后仔细地记录各种林莺在各区域的觅食时间。

事实证明,麦克阿瑟的推测正确无误。他的观察显示,这5种林莺在云杉林的不同区域觅食。如图1.3所示,栗颊林莺的觅食区主要是树顶的新生针叶区与嫩芽区;橙胸林莺与栗颊林莺的觅食范围虽然有相当大的重叠,但前者的范围延伸到树林更靠下的区域;黑喉绿林莺的觅食区是树林的中上部;栗胸林莺则更集中于树林的中部;最后,黄腰白喉林莺则主要在地面及树的下部觅食。麦克阿瑟的观察表明这些林莺虽然栖息于相同的森林,但它们觅食的区域却是森林内的不同区域。他的结论为:这种觅食行为是林莺在云杉林内竞争较少的原因。

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麦克阿瑟(MacArthur1958)的林莺觅食行为研究的确是生态学研究史上的经典案例。但是和大部分研究一样,它引发的问题与解答的疑问一样多。科学研究的重要性在于:科学不但可以直接告诉我们自然的奥妙,而且可以激发其他研究,从而增进我们对科学的了解。麦克阿瑟的研究激发了无数关于生物群体(包括林莺)间竞争现象的研究。其中,一些研究验证了麦克阿瑟的实验结果,一些研究产生不同的结果。但无论如何,这些研究增进了人们对物种间的竞争及林莺生态学的了解。

在罗伯特·麦克阿瑟利用双筒望远镜观察林莺觅食生态学的半个世纪之后,阮·农里斯(Norris et al.,2005)率领一个由加拿大和美国科学家组成的科研小组,开发了一种新工具。它能够观测远距离迁徙鸟类的广阔觅食栖息地。他们的研究对象是林莺科的另一成员—橙尾鸲莺(Setophoga ruticilla)。橙尾鸲莺和麦克阿瑟研究的鸟相似,是一种远距离迁徙鸟类,在温带的北美洲筑巢繁殖,在热带的中美洲、南美洲北部和加勒比海岛度过冬天。

历史上,对橙尾鸲莺这种远距离迁徙鸟类的研究主要集中在它们的温带繁殖地。但已有证据表明,这种迁徙鸟类个体的繁殖成功取决于它们的热带越冬栖息地的环境条件。例如,早到达繁殖地的雄鸟通常比晚到的雄鸟具有较好的身体条件,能够更好地构筑繁殖区,所以它们的繁殖成功率也比较高。

鸟类到达时间和身体状况的变化促使生态学家思考越冬栖息地和鸟类在繁殖栖息地的繁殖成功率之间的联系。要回答这个问题,我们需要大量信息,包括鸟类个体的越冬栖息地在哪里、在迁徙过程中越冬栖息地环境如何影响林莺身体状况、越冬栖息地如何影响鸟类到达繁殖地的时间。但鸟类的越冬栖息地和繁殖栖息地之间相距几千千米(图1.4),这超过了一个人或一个大研究团队通过双筒望远镜观察到的范围。

随着研究问题越来越复杂,生态学家逐渐开发了一些更强大的研究工具。生态学家研究迁徙鸟类的工具是稳定同位素分析stable isotope analysis,第6章,150页)。化学元素的同位素因中子数不同而具有不同的原子质量。例如,碳有3个不同的同位素(按原子质量由小到大顺序排列):12C13C14C。其中,12C13C是稳定同位素,因为它们不发生放射性衰变,而14C易发生放射性衰变,因此是不稳定的。稳定同位素已被证明是生态学中非常有用的研究工具。例如,稳定同位素可以确定食物来源,因为不同环境中各种同位素的比例是不同的。

稳定同位素分析为生态学家提供了一个新的“镜头”,使他们能够揭示存在但看不见的生态关系。例如,生态学家可以利用稳定性同位素分析追踪橙尾鸲莺的越冬栖息地。在牙买加,年长的雄橙尾鸲莺和雌橙尾鸲莺一起在生产力较高的红树林栖息地过冬,它们经常迫使大多数雌鸟和年轻雄鸟到较差的矮树丛中过冬。这两种环境中的优势植物和昆虫含有不同比例的碳同位素12C13C。因此,在红树林(低13C)越冬的鸟类和在矮树丛(高13C)越冬的鸟类的化学组成被标上了有效标签。当它们到达温带繁殖地,生态学家就可以通过分析橙尾鸲莺的极少量血液标本,知道它们在哪里过冬。阮·农里斯和他的研究小组做了这些测试之后,发现在高产红树林中越冬的雄橙尾鸲莺通常较早到达繁殖地,而且它们可以繁殖更多可存活到羽毛丰满阶段的幼鸟。

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稳定同位素分析以及它在生物多样性生态学研究中的重要作用将贯穿这本书。新方法创造了新的研究前沿,这在科学上非常普遍,另外一个前沿出现在森林树冠层的研究中。

 

森林树冠层研究:一个物理科学前沿

 

关于林莺的研究揭示了生态学家研究一个或几个物种的方法,而其他生态学家关注的是森林、湖泊和草地的生态学,并视它们为生态系统。生态系统ecosystem)指的是一个区域的全部生物以及这些生物交互作用的物理环境。许多有关生态系统的研究侧重于养分nutrient),即一个生物为了生存而必须从环境中获得的原始物质。

对生态学家而言,研究养分(如氮、磷或钙等)收支时,第一步便是查清这些养分在生态系统内的分布。纳里尼·纳德卡尔尼的研究改变了我们对热带及温带雨林的结构与运转的看法(Nadkarnil9811984a1984b)。纳德卡尔尼利用登山设备攀爬至哥斯达黎加(Costa Rican)雨林的树冠层,成为全球少数(包括她)开发该领域的先驱者。她站在雨林的地面上,想知道头顶上的树冠层隐藏的生命多样性及生态关系。她的好奇心在不久之后变成了决心。她不但登上树冠层,而且成为第一位探究这个陌生世界的生态学家。

由于遭到暴雨的淋溶作用(leaching),许多雨林土壤的养分(如氮、磷)含量都很低。这么多雨林的土壤养分有效性都如此之低,生态学家不禁提出疑问:贫瘠的土壤如何维系雨林内惊人的生命?事实上,的确有许多因素共同维系雨林生物的密切活动。纳德卡尔尼的树冠层研究揭示了其中的一个因素,即雨林树冠层能储备大量养分。

雨林树冠层的养分储存与树冠层上的附生植物epiphyte)有关。附生植物(如许多兰科植物与蕨类植物)是指附生在其他植物上的植物。它们不依靠附生植物的养分为生,因此它们并非寄生生物。

附生植物附生在枝干上时,开始囤积有机物,最后形成一层厚达30 cm的厚垫。该厚垫形成了另一个复杂的结构,可维系多种动植物群落。

附生植物厚垫含有大量养分。纳德卡尔尼发现,一些热带雨林中的养分只是树冠层枝叶养分含量的一半。在美国华盛顿州奥林匹克半岛(Olympic Peninsula)的温带雨林中,附生植物的养分含量是其附生的树木枝叶量的4倍。

纳德卡尔尼的研究显示,在温带雨林与热带雨林中,乔木的枝干在高处长出根群,深入附生植物的厚垫中吸取养分。基于这个研究结果,若要了解雨林的养分经济学,生态学家必须冒险到达树顶。

由于使雨林树冠层研究更为便捷的设备不断更新,现在此类研究并非只有敢于冒险或身手敏捷的人才能开展了。抵达树冠层的新式设备有热气球、空中缆车、大型起重机等。在美国华盛顿州哥伦比亚河谷(Columbia River Gorge)附近的2.3 hm2针叶林中,科学家利用风河树冠层吊车(Wind River Canopy Crane)抵达70 m高的森林顶部(图1.5)。这种吊车设备大大推进了科学家的研究,包括树冠层的候鸟生态学、附生植物在树冠层不同高度的光合作用、蝙蝠和甲虫的栖境的垂直分层现象(Ozanne et al.2003)。截至2006年,全球共有12 辆树冠层吊车装置在温带森林和热带森林工作(Stork,2007)。纳德卡尔尼指出,由于这些设备的发展,人们可以接触到树冠层这一新物理领域,但对这一新科学领域的探索却刚刚开始,尤其是当我们试图预测气候变化带来的生态结果时。

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气候与生态变化:过去与将来

 

地球和地球上的生命总是在变化中,但是许多变化的形成时间非常长,或发生的空间尺度非常大,所以要研究它们非常困难。在有关湖底沉泥中的植物划分和生物演化的研究中,有两种方法增进了我们对长期过程和大尺度过程的了解。

玛格丽特·戴维斯(Davis19831989)仔细地钻研了湖泊沉积样品中的花粉。该沉积样品来自阿帕拉契山脉(Appalachian Mountains)的一个湖泊。通过研究其中的花粉,她可以了解过去数千年来湖泊附近的植物的变迁。戴维斯是一位古生态学家,专门研究大空间与长时间的生态过程。在她的职业生涯里,她花费了大量时间研究第四纪植物的分布,尤其是最近2万年发生的变化。

湖泊附近植物的花粉有些落入湖中,然后下沉,并埋入湖底沉泥内。数百年之后,湖泊沉积层形成,花粉被保存下来,成为湖旁植物种类的历史记录。当湖旁的植被发生变迁时,湖底沉泥内的花粉亦随之变化。在图1.6的例子中,最早出现的是云杉(Picea spp.)的花粉,埋在距今12,000年前的湖泥内;美洲山毛榉(Fagus grandifolia)的花粉在8,000年前开始出现;栗树(chestnut)花粉约在2,000年前才出现。这3种树木的花粉一直出现在湖泥中,直到1920年,湖旁的大部分栗树因栗黄枯病(chestnut blight)死亡。因此,保存在湖泊沉积中的各类花粉可用来重建该地区的植被史。玛格丽特·B. 戴维斯、路斯·G. 邵和朱莉·R. 爱特森讨论了大量植物在气候变化中演化和分布的证据(Davis and Shaw,2001Davis,Shaw and Etterson,2005)。随着气候变化,植物种群的地理分布发生变化,经历了适应adaptation)演化过程,这增强了它们在新气候区的生存能力,同时表明气候变化的演化证据开始在各种动物群的研究中积累。威廉姆·布拉德肖和克里斯蒂娜·豪尔扎普费尔(Bradshaw and Holzapfei2006)总结了几个记录北方动物演化变化的研究。这些动物包括从小型哺乳动物、鸟类到昆虫(图1.7)。面对全球变暖(第23章,546页),它们的生长季变长了。戴维斯和她的同事们进行的这类研究对于预测和理解全球气候变化的生态反应非常重要。

本章提出了生态学的框架,具体内容将在本书的其他章节中介绍。这个简单的框架仅仅提示了生态学研究的概念基础。在本书中,我们将强调生态学的基本概念,每一章都会集中讨论几个生态学概念,我们还将拓展一些与概念相关的应用实例。当然,生态学家用到的最重要概念工具是科学方法,这将在第9页介绍。

在第一篇“自然史与演化”中,我们继续探索生态学。自然史natural history是生态学家建立当代生态学的基础,而演化提供了概念框架。本书基于的一个重要前提是自然史和演化促进了我们对生态关系的了解。

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概念讨论1.2

1. 罗伯特·麦克阿瑟的林莺研究和其他关于橙尾鸲莺的研究有什么相似之外又有什么不同之处

2. 纳里尼·纳德卡尔尼的研究的哪些方面可识别为生态学层次请举一个森林树冠层研究实例解释生态组织的其他层次如图1.1的例子)。

3. 玛格丽特·戴维斯和同事的研究讨论中没有提到他们解决的问题从上面有关他们工作的描述中我们可以推断他们研究什么问题

 

调查求证1 :科学方法—问题与假说

生态学家利用科学方法探索生物与环境之间的关系本书各章中的一系列专栏被我们称为调查求证”,专门探讨科学方法的各方面以及科学方法在生态学上的应用每一个专栏只描述科学方法的一小部分若将所有专栏组合起来便是对当代生态科学的哲学科技与实践的实质性介绍

下面从基本点出发开始讨论。“科学一词源自拉丁语意为求知”(to know)。广义上科学是利用某些过程获得自然界的知识这些过程即为科学方法(1)尽管

科学研究的方法众多但各种好方法皆有相同的特点其中最普遍与最关键的特点为提出令人感兴趣的问题然后形成可验证的假说

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问题与假说

科学家如何研究科学简言之科学家提出有关自然界的问题并设法寻求答案。“问题是科学过程的明灯缺少了问题探寻自然界便失去了焦点我们就无法了解世界我们在此先讨论本章中生态学家提出的问题麦克阿瑟研究林莺时提出的主要问题(45)大约为:“在一座森林里同时栖息着数种觅食昆虫的林莺却没有一种林莺因竞争而被排斥原因是什么?”乍看之下这些问题太普通了然而在专题研讨会或科学会议上科学家们最常听到的话是:“你提出什么问题?”

当科学家提出有关自然界的科学问题后紧接着会由假说启动研究过程而假说可能是该问题的答案麦克阿瑟的主要假说(可能是该问题的答案):“数种林莺能同时栖息于一座树林中是因为每种林莺在不同区域觅食。”

一旦科学家或科学团队提出一个假说(或数个假说)下一步便是利用科学方法通过分析假说的预测结果来验证假说的正确性验证假说的3种基本方法为观察实验与模拟这些图1中提到的方法均会详细地呈现在以下各章的调查求证专栏中

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图1 科学方法的概览图示。科学方法利用信息,提出假说,并通过观察、实验和模拟的方法来验证假说

 

实证评论1

诸如树冠层吊车装置和稳定同位素分析这样的新研究工具如何影响调查求证1中的科学过程

 

本章小结

生态学家研究环境中的各种关系,从个体之间的关系到影响整个生物圈过程的因素。生态学家列出的研究重点及问题因生态组织的各个层次而不同

生态学家根据他们研究的问题、时空尺度和可用的研究工具设计研究。简单综述生态学研究与主题后我们回到第1章开始的问题:“何谓生态学?”生态学当然是研究生物与境之间关系的科学但是正如之前简略提及的各种研究生态学家采用不同的方法研究这类大尺度长期的关系生态学可以是戴维斯横跨整个北美洲大陆历经数千年的植被变化研究也可以是麦克阿瑟在当代森林中对鸟类的观察研究生态学家可能只研究数平方厘米的小实验区也可能像研究迁徙鸟类那样研究横跨数千千米的区域此外纳德卡尔尼对雨林树冠层的探索以及一滴血的稳定同位素追踪均带来了重要的生态发现总之生态学包括无数研究方法

 

重要术语

· 城市生态学 / urban ecology

· 大气生态学 /aeroecology

· 附生植物 / epiphyte

· 生态系统 / ecosystem

· 生物圈 / biosphere

· 生态学 / ecology

· 适应 / adaptation

· 稳定同位素分析 / stable isotope analysis

· 演化 / evolution

· 养分 / nutrient

 

复习思考题

 

1. 面对复杂的自然界生态学家把生态学分成了若干分支每个分支学科聚焦于图1.1中的一个生态学组织层次这样划分分支学科具有什么优点

2. 按图1.1的方法对自然细分类有什么陷阱呢关于自然1.1存在哪些误导

3. 麦克阿瑟研究的林莺具有明显的觅食带如何证明这是不同鸟类竞争的结果你是否可以研究一下一些雄橙尾鸲莺驱逐其他橙尾鸲莺到越冬栖息地中生产力较低的区域竞争在其中起到什么作用

4. 尽管纳里尼·纳德卡尔尼关于雨林树冠层的研究解决了生态系统的结构问题然而树冠层养分的储存模式是生物种群和群落共同作用的结果请解释原因

5. 关于阿帕拉契山脉过去12,000年的森林组成1.6),玛格丽特·戴维斯的研究告我们什么信息根据这个研究对于这些森林的将来组成你可以做出什么预测

6. 回顾本章的课程学习每位科学家或每个科学小组都测量了一些变量玛格丽特·戴维斯及其同事的研究与其他研究相比测量的主要变量有什么不同


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